复叶由数个小叶组成，表现出极大的复杂性和形态多样性。复叶发育的里程碑是在早期阶段形成单独的小叶原基，这涉及小叶的起始和小叶分离的边界建立。研究人员正在探索哪些分子机制负责复叶发育过程中小叶起始和边界形成的调节和整合。

在《植物细胞》杂志上发表的一项研究中，中国科学院西双版纳热带植物园(XTBG)的陈江华团队在蒺藜苜蓿中鉴定出了羽状叶图案突变体pinnate-likepentafoliata2(pinna2)，其表型与蒺藜苜蓿相似。之前报道过pinna1突变体。他们研究了公认安全的(GRAS)转录因子PINNA2在控制蒺藜M.truncatula复合叶形态发生中的作用。

研究人员利用基因敲除和功能分析来研究PINNA2的功能。他们通过基因敲除实验确定了PINNA2在复合叶形态发生中的重要性。然后，通过功能分析，他们揭示了PINNA2如何通过直接结合到SINGLELEAFLET1(SGL1)的启动子区域来调节复合叶的形成。

研究发现，PINNA2基因编码的新型GRAS转录因子在器官边界更频繁地被检测到。当PINNA2丢失时，三叶叶转变为五叶针。此外，PINNA2直接结合LEAFY同源物SINGLELEAFLET1(SGL1)的启动子区域，这是一个关键的正调节因子。

因此，PINNA2是一个重要的GRAS转录因子，通过直接结合SGL1的启动子区域来调节复合叶的形成。PINNA2功能丧失会导致从三叶针形状转变为五叶针形状。

“我们的研究结果为复合叶模式形成背后的复杂发育过程的协调提供了分子见解，”陈江华说。